Основные этапы развития нервной системы
Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одноклеточный слой вследствие образования и деления медуллярной трубки. В эволюции нервной системы схематично можно выделить такие этапы.
1. Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ротовых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная система проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальнейших этапах развития многоклеточных животных она теряет значение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.
2. Ганглиозная нервная система (в червеобразных) синап-тическая, проводит возбуждение в одном направлении и обеспечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные органы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией располагаются группами или узлами ганглиями, поэтому получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека этот тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.
3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной системы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие центральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формируются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозговой трубки вследствие кефализации (от греч. kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последовательно развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhombencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментиру-ется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Таким образом, стадия трех пузырей сменяется стадией образования пяти пузырей, из которых формируются разные отделы центральной нервной системы: из telencephalon большие полушария мозга, diencephalon промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг (рис. см. 1).
Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы, способной образовывать временные соединения функционирующих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нервных аппаратов на отдельные функциональные единицы нейроны. Следовательно, с возникновением скелетной моторики в позвоночных развилась нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены более древние образования, что сохранились. Дальнейшее развитие центральной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или соподчинения. Суть принципа субординации состоит в том, что эволюционно новые нервные образования не только регулируют функции более древних, низших нервных структур, а и соподчиняют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между новыми и древними функциями, между головным и спинным мозгом, но и наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в определенной степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга. С появлением новых функций нервной системы древние не исчезают. При выпадении новых функций появляются древние формы реакции, обусловленные функционированием более древних структур. Примером может служить появление субкортикальных или стопных патологических рефлексов при поражении коры большого мозга.
Таким образом, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько основных этапов, которые являются основными в ее морфологическом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию -в хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны с принципом субординации и возрастающей специализацией центров и корковых структур. Функциональной эволюции соответствует эволюция морфологическая. При этом филогенетически более молодые структуры мозга являются более ранимыми и в меньшей степени обладают способностью к восстановлению.
Нервная система имеет нейронный тип строения, т. е. состоит из нервных клеток - нейронов, которые развиваются из нейробластов.
Нейрон является основной морфологической, генетической и функциональной единицей нервной системы. Он имеет тело (перикарион) и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, - это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всегда в клетке лишь один. Дендриты - это большое количество коротких древообразных разветвленных отростков. Они передают нервные импульсы по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нервных клеток являются хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хро-матофильная субстанция имеет вид разных по размерам комочков и зерен, содержится в теле и дендритах нейронов и никогда не выявляется в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателем функционального состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и восстанавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в теле клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Голь-джи), митохондрии и другие органоиды. Сосредоточение тел нервных клеток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.
Нервные волокна - это отростки нейронов. В границах центральной нервной системы они образуют проводящие пути - белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). В зависимости от строения оболочки, нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна входят в состав головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Они состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шван-новской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для проведения электрического импульса и в участке аксональных окончании выделяет медиатор, а мембрана дендритов - реагирует на медиатор. Кроме того, она обеспечивает распознавание других клеток в процессе эмбрионального развития. Поэтому каждая клетка отыскивает определенное ей место в сети нейронов. Миелиновые оболочки нервных волокон не сплошные, а прерываются промежутками сужений - узлами (узловые перехваты Ранвье). Ионы могут проникать в аксон только в области перехватов Ранвье и в участке начального сегмента. Безмиелиновые нервные волокна типичны для автономной (вегетативной) нервной системы. Они имеют простое строение: состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем немиелиновыми (1-2 м/с).
Основными функциями нейрона являются восприятие и переработка информации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также трофическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различают следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, которые воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный импульс; ассоциативные, промежуточные, или интернейроны, которые передают нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, которые обеспечивают передачу нервного импульса на рабочую структуру. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлекторной дуги. Нервное возбуждение по ней передается лишь в одном направлении. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делятся на пирамидные и непирамидные.
Нервные клетки контактируют между собой через синапсы специализированные структуры, где нервный импульс переходит из нейрона на нейрон. Большей частью синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксоаксональные, дендродентритные. Итак, любая часть нейрона может образовывать синапс с разными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части -пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синап-тическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Большей частью она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмит-терами, являются разные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинергических синапсов является ацетилхолин, адренергиче-ских - норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропеп-тиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов - возбуждающие, которые способствуют генерации импульсов (деполяризация), и тормозные, которые могут тормозить действие сигналов (гиперполяризация). Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.
Испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль (1852-1934) и итальянский гистолог Камилло Гольджи (1844-1926) за разработку учения о нейроне как о морфологической единице нервной системы были удостоены Нобелевской премии в области медицины и физиологии (1906 г.). Суть разработанной ими нейронной доктрины заключается в следующем.
1. Нейрон является анатомической единицей нервной системы; он состоит из тела нервной клетки (перикарион), ядра нейрона и аксона / дендритов. Тело нейрона и его отростки покрыты цитоплазматической частично проницаемой мембраной, которая выполняет барьерную функцию.
2. Каждый нейрон является генетической единицей, развивается из независимой эмбриональной клетки-нейробласта; генетический код нейрона точно определяет его структуру, метаболизм, связи, которые генетически запрограммированы.
3. Нейрон является функциональной единицей, способной воспринимать стимул, генерировать его и передавать нервный импульс. Нейрон функционирует как единица лишь в коммуникационном звене; в изолированном состоянии нейрон не функционирует. Нервный импульс передается на другую клетку через терминальную структуру - синапс, с помощью нейротранс-миттера, который может тормозить (гиперполяризация) или возбуждать (деполяризация) последующие нейроны на линии. Нейрон генерирует или не генерирует нервный импульс в соответствии с законом «все или ничего».
4. Каждый нейрон проводит нервный импульс лишь в одном направлении: от дендрита к телу нейрона, аксону, синаптическому соединению (динамическая поляризация нейронов).
5. Нейрон является патологической единицей, т. е. реагирует на повреждение как единица; при сильных повреждениях нейрон гибнет как клеточная единица. Процесс дегенерации аксона или миелиновой оболочки дистальнее места повреждения называется валлеровской дегенерацией (перерождением).
6. Каждый нейрон является регенеративной единицей: у человека регенерируют нейроны периферической нервной системы; проводящие пути в пределах центральной нервной системы эффективно не регенерируют.
Таким образом, в соответствии с нейронной доктриной нейрон является анатомической, генетической, функциональной, поляризованной, патологической и регенеративной единицей нервной системы.
Кроме нейронов, которые образовывают паренхиму нервной ткани, важным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество которых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная. Глиальные клетки принимают участие в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиаторов центральной нервной системы. Нейроглия играет важную роль также в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболическую защиту для сетки нейронов. Итак, между нейронами и глиальными клетками существуют разнообразные морфофункциональные связи.
Лекция №1
План лекции:
1.Филогенез нервной системы.
2. Характеристика диффузного, ганглионарного, трубчатого типов нервной системы.
3. Общая характеристика онтогенеза.
4. Онтогенез нервной системы.
5. Особенности строения нервной системы человека и его возрастная характеристика.
Строение организма человека нельзя понять без учёта его исторического развития, его эволюции, поскольку природа, а следовательно и человек, как высший продукт природы, как наиболее высокоорганизованная форма живой материи, непрерывно изменяется.
Теория эволюции живой природы по Ч. Дарвину сводится к тому, что в результате борьбы за существование происходит отбор животных, наиболее приспособленных к определённой среде. Без понимания законов эволюции мы не можем понять и законов индивидуального развития (А.Н. Северцов).
Изменения организма, происходящие при становлении его в историческом плане называется филогенезом, а при индивидуальном развитии – онтогенезом.
Эволюция структурной и функциональной организации нервной системы должна рассматриваться как с позиции совершенствования отдельных её элементов – нервных клеток, так и с позиции совершенствования общих свойств, обеспечивающих приспособительное поведение.
В развитии нервной системы принято выделять три этапа (или три типа) нервной системы: диффузный, узловой (ганглионарный) и трубчатый.
Первый этап развития нервной системы – диффузный, характерный для типа кишечнополостных (медуза). Этот тип включает разные формы – прикреплённые к субстрату (неподвижные) и ведущие свободный образ жизни.
Независимо от формы кишечнополостных тип нервной системы характеризуется как диффузный, нервные клетки которого значительно отличаются от нейронов позвоночных. В частности, в них отсутствует субстанция Нисселя, ядро не дифференцированно, количество отростков невелико, их длина незначительна. Короткоотросчатые нейроны образуют «локальные нервные» сети, скорость распространения возбуждения, по волокнам которых низкая и составляет сотые и десятые доли метра в секунду; так как требует многократного переключения в целях короткоотросчатых элементов.
В диффузной нервной системе имеются не только «локальные нервные» сети, но и сквозные проводящие пути, проводящие возбуждение на сравнительно большое расстояние, обеспечивая определённую «адресность» в проведении возбуждения. Передача возбуждения от нейронов к нейрону осуществляется не только синоптическим путём, но и через посредство протоплазматических мостиков. Нейроны слабо дифференцированы по функции. Например: у гидроидов описаны так называемые нервно-сократительные элементы, где соединена функция нервных и мышечных клеток. Таким образом, основной особенностью диффузной нервной системы является неопределённость связей, отсутствие чётко выраженных входов и выходов отростков, надёжности функционирования. Энергетически эта система мало эффективна.
Вторым этапом развития нервной системы было формирование узлового (ганглионарного) типа нервной системы, характерного для типа членистоногих (насекомые, крабы). Эта система имеет существенное отличие от диффузной: увеличивается число нейронов, возрастает разнообразие их видов, возникает большое количество вариаций нейронов, отличающихся по размеру, форме, числу отростков; происходит формирование нервных узлов, что приводит к обособлению и структурной дифференциации трёх основных видов нейронов: афферентных, ассоциативных и эффекторных, у которых все отростки получают общий выход и тело, такого ставшего униполярным, нейрона выходит из периферического узла. Множественные межнейронные контакты осуществляются в толще узла – в густой сети разветвлений отростков, называемой нейропилем. Диаметр их достигает 800-900 мкм, возрастает скорость проведения возбуждения по ним. Проходя вдоль нервной цепочки без перерыва, они обеспечивают срочные реакции, чаще всего оборонительного типа. В пределах узловой нервной системы имеются также волокна, покрытые многослойной оболочкой, напоминающей миелиновую оболочку нервных волокон позвоночных, скорость проведения в которых намного выше, чем в аксонах такого же диаметра беспозвоночных, но меньше, чем у миелинизированных аксонов большинства позвоночных.
Третий этап – нервная трубчатая система. Это высший этап структурной и функциональной эволюции нервной системы.
Все позвоночные, начиная от самых примитивных форм (ланцетных) и заканчивая человеком, имеют центральную нервную систему в виде нервной трубки, оканчивающейся в головном конце большой ганглионарной массой – головным мозгом. Центральная нервная система позвоночных состоит из спинного и головного мозга. Структурно трубчатый вид имеет только спинной мозг. Головной мозг, развиваясь как передний отдел трубки, и проходя стадии мозговых пузырей, к моменту созревания претерпевает значительные конфигурационные изменения при существенном нарастании объёма.
Спинной мозг при своей морфологической непрерывности в значительной степени сохраняет свойство сегментарности метамерности брюшной нервной цепочки узловой нервной системы.
С прогрессирующим усложнением структуры и функции головного мозга нарастает его зависимость от головного мозга, у млекопитающих дополняется кортикализацией – формированием и совершенствованием коры больших полушарий. Кора мозга обладает рядом свойств, характерных только для неё. Построенная по экранному принципу кора больших полушарий содержит не только специфические проекционные (соматические, зрительные, слуховые и т.д.), но и значительные по площади ассоциативные зоны, которые служат для корреляции различных сенсорных влияний, их интеграции с прошлым опытом для того, чтобы по моторным путям передать сформированные процессы возбуждения и торможения для поведенческих актов.
Таким образом, эволюция нервной системы идёт по линии совершенствования базовых и формирования новых прогрессивных свойств. К важнейшим процессам на этом пути относятся централизация, специализация кортикализация нервной системы. Под централизацией понимается группирование нервных элементов в морфофункциональные конгломерации в стратегических пунктах тела. Централизация, наметившаяся у кишечнополостных в виде сгущения нейронов, более ярко выражена у беспозвоночных. У них появляются нервные узлы и аппарат ортогона, формируется брюшная нервная цепочка и головные ганглии.
На этапе трубчатой нервной системы централизация получает дальнейшее развитие. Возникший осевой градиент тела – решающий момент формирования головного отдела центральной нервной системы. Централизация – это не только формирование головного, переднего отдела центральной нервной системы, но и подчинение каудальных отделов центральной нервной системы более ростральным.
На уровне млекопитающих развивается кортикализация – процесс формирования новой коры. В отличие от ганглионарных структур, кора головного мозга обладает рядом свойств, характерных только для неё. Важнейшим из этих свойств является её чрезвычайная пластичность и надёжность, как структурная, так и функциональная.
Проанализировав эволюционные закономерности морфрлогических преобразований мозга и нервно-психической деятельности И.М. Сеченов сформулировал принцип этапности развития нервной системы. По его гипотезе, в процессе саморазвития мозг последовательно проходит критические этапы усложнения и дифференцировки, как в морфологическом, так и в функциональном отношении. Общая тенденция эволюции мозга в онтогенезе и филогенезе осуществляется по универсальной схеме: от диффузных, слабодифференцированных форм деятельности к более специализированным локальным (дискретным) формам функционирования. В филогенезе, несомненно, существует тенденция, действующая в направлении совершенствования морфофункциональной организации мозга и соответственно повышения результативности его нервной (психической) деятельности. Биологическое совершенствование организмов состоит в развитии у них «способности» со всенарастающей эффективностью овладевать, «расширять» сферу окружающей среды, становясь в тоже время всё менее зависимым от неё.
Онтогенез (ontos – существо, genesis – развитие) – полный цикл индивидуального развития каждой особи, в основе которого лежит реализация наследственной информации на всех стадиях существования в определённых условиях внешней среды. Онтогенез начинается с образования зиготы и заканчивается смертью. Выделяют два типа онтогенеза: 1) непрямой (встречается в личиночной форме) и 2) прямой (встречается в неличиночной и внутриутробных формах).
Непрямой (личиночный) тип развития.
В этом случае организм в своём развитии имеет одну или несколько стадий. Личинки ведут активный образ жизни, сами добывают пищу. У личинок имеется ряд провизорных органов (временных органов), которые отсутствуют во взрослом состоянии. Процесс превращения личиночной стадии во взрослый организм называется метаморфозом (или превращением). Личинки, претерпевая превращения, могут резко отличаться от взрослой особи. У зародышей неличиностного типа развития (рыбы, птицы и т.д.) имеются провизорные органы.
Внутриутробный тип развития характерен для человека и высших млекопитающих.
Выделяют два периода онтогенеза: эмбриональный, постэмбриональный.
В эмбриональном периоде выделяют несколько стадий: зиготы, дробления, бластула, гаструляции, гистогенеза и органогенеза. Зигота – представляет собой одноклеточную стадию многоклеточного организма, образуется в результате слияния гамет. Дробление – начальный этап развития оплодотворённого яйца (зиготы), который заканчивается образованием бластулы. Следующая стадия у многоклеточных – гаструляция. Она характеризуется образованием двух или трёх слоёв тела зародыша – зародышевых листков. В процессе гаструляции различают два этапа: 1) образование эктодермы и энтодермы – двухслойный зародыш; 2) образование мезодермы (трёхслойный зародыш0. Третий (средний) листок или мезодерма образуется между наружными и внутренними листками.
У кишечнополостных гаструляция заканчивается на стадии двух зародышевых листков, у более высокоорганизованных животных и человека развиваются три зародышевых листка.
Гистогенез – процесс формирования тканей. Из эктодермы развиваются ткани нервной системы. Органогенез – процесс формирования органов. Завершается к концу эмбрионального развития.
Выделяют критические периоды эмбрионального развития – это периоды, когда зародыш наиболее чувствителен к действию повреждающих разнообразных факторов, что может нарушить его нормальное развитие. Дифференциация и усложнение тканей и органов продолжается и в постэмбриональном онтогенезе.
На основании фактов связи между процессами онтогенетического развития потомков и филогенеза предков был сформулирован биогенетический закон Мюллера-Геккеля: онтогенетическое (особенно зародышевое) развитие индивида сокращено и сжато повторяет (рекапитулирует) основные этапы развития всего ряда предковых форм – филогенеза. При этом, в значительно большей степени рекапитулируют те признаки, которые развиваются в форме «надстроек» конечных стадий развития, т.е. более близких предков; признаки отдалённых предков в большей степени редуцируются.
Закладка нервной системы человека происходит на первой неделе внутриутробного развития из эктодермы в виде медуллярной пластинки, из которой в дальнейшем формируется медуллярная трубка. Передний конец её на второй неделе внутриутробного развития утолщается. В результате роста передней части медуллярной трубки на 5-6 неделе образуются мозговые пузыри, из которых формируются известные 5 частей головного мозга: 1) два полушария, связанные мозолистым телом (telencephalon); 2) промежуточный мозг (diencephalon; 3) средний мозг;
4) мостомозжечёк (metencephalon); 5) продолговатый мозг (myencephalon), непосредственно переходящий в спинной мозг.
Различные отделы головного мозга имеют собственные закономерности сроков и темпов развития. Так как внутренний слой мозговых пузырей растёт значительно медленнее, чем корковый, то избыток роста ведёт к образованию складок и борозд. Рост и дифференцировка ядер гипоталамуса, мозжечка наиболее интенсивные на 4 и 5 месяце внутриутробного развития. Развитие коры головного мозга особенно активно лишь в последние месяцы на 6 месяце внутриутробного развития, начинает отчётливо выявляться функциональное превалирование высших отделов над бульбоспинальными.
Сложный процесс формирования головного мозга не заканчивается к моменту рождения. Головной мозг у новорожденных отличается относительно большой величиной, крупные борозды и извилины хорошо выраженные, но имеют малую высоту и глубину. Мелких борозд относительно мало, они появляются после рождения. Размеры лобной доли относительно меньше, чем у взрослого человека, а затылочный – больше. Мозжечок развит слабо, характеризуется малой толщиной, малыми размерами полушарий и поверхностными бороздами. Боковые желудочки относительно велики, растянуты.
С возрастом изменяется топографическое положение, форма, количество и размеры борозд и извилин головного мозга. Особенно интенсивно этот процесс идёт на первом году жизни ребёнка. После 5 лет развитие борозд и извилин продолжается, но гораздо медленнее. Окружность полушарий в 10-11 лет по сравнению с новорожденными увеличивается в 1,2 раза, длина борозд – в 2 раза, а площадь коры – в 3,5.
К рождению ребёнка головной мозг относительно массы тела большой. Показатели массы мозга на 1 кг массы тела составляет: у новорожденного – 1/8-1/9, у ребёнка 1 года – 1/11-1/12, у ребёнка 5 лет – 1/13-1/14, у взрослого – 1/40. Таким образом, на 1 кг массы новорожденного приходится мозгового вещества 109г, у взрослого – всего 20-25г. Масса мозга удваивается к 9 месяцам, утраивается к 3 годам, а затем с 6-7 лет скорость нарастания замедляется.
У новорожденных серое вещество плохо дифференцированно от белого. Это объясняется тем, что нервные клетки лежат не только близко друг друга по поверхности, но и располагаются в значительном количестве в пределах белого вещества. Кроме того, практически отсутвует миелиновая оболочка.
Наибольшая интенсивность деления нервных клеток головного мозга приходится на период от 10-й до 18-й недели внутриутробного развития, что модно считать критическим периодом формирования центральной нервной системы.
Позднее начинается ускоренное деление глиальных клеток. Если число нервных клеток мозга взрослого человека принять за 100%, то к моменту рождения ребёнка сформировано лишь 25% клеток, к 6-месячному возрасту их будет уже 66%, а к годовалому – 90-95%.
Процесс дифференциации нервных клеток сводится к значительному росту аксонов, их миелинизации, росту и увеличинению разветвлённости дендритов, образованию непосредственных контактов между отростками нервных клеток (так называемых межневральных синапсов). Темп развития нервной системы тем быстрее, чем меньше ребёнок. Особенно энергично он протекает в течение первых 3 месяцев жизни. Дифференцировка нервных клеток достигается к 3 годам, а к 8 годам кора головного мозга по строению похожа на кору взрослого человека.
Развитие миелиновой оболочки происходит от тела нервных клеток к периферии. Миелинизация различных путей в центральной нервной системе происходит в следующем порядке:
Вестибулоспинальный путь, являющийся наиболее примитивным, начинает обнаруживать миенилизацию с 6 месяца внутриутробного развития, руброспинальный – с 7-8 месяца, а кортикоспинальный – лишь после рождения. Наиболее интенсивно Миелинизация происходит в конце первого – начале второго года после рождения, когда ребёнок начинает ходить. В целом, Миелинизация завершается к 3-5 годам постнатального развития. Однако и в старшем детском возрасте отдельные волокна в головном мозге (особенно в коре) всё ещё остаются не покрытыми миелиновой оболочкой. Окончательная Миелинизация нервных волокон заканчивается в старшем возрасте (например, миенилизация тангенциальных путей коры больших полушарий – к 30-40 годам). Незавершённость процесса миелинизации нервных волокон определяет и относительно низкую скорость проведения возбуждения по ним.
Развитие нервных путей и окончаний во внутриутробном периоде и после рождения идёт центростремительно в цефало-каудальном направлении. О количественном развитии нервных окончаний судят по содержанию ацетилнейраминовой кислоты, накапливающейся в области сформированного нервного окончания. Биохимические данные говорят о преимущественно постнатальном формировании большинства нервных окончаний.
Твёрдая мозговая оболочка у новорожденных относительно тонкая, сращена с костями основания черепа на большой площадке. Венозные пазухи тонкостенные и относительно уже, чем у взрослых. Мягкая и паутинная оболочки мозга новорожденных исключительно тонки, субдуральное и субарахноидальное пространства уменьшенные. Цистерны, расположенные на основании мозга, напротив, относительно велики. Водопровод мозга (сильвиев водопровод) шире, чем у взрослых.
Спинной мозг в эмбриональном периоде заполняет позвоночный канал на всём его протяжении. Начиная с 3-го месяца внутриутробного периода, позвоночный столб растёт быстрее спинного мозга. Спинной мозг к рождению более развит, чем головной.У новорожденного мозговой конус находится на уровне 113-го поясничного позвонка, а у взрослого – на уровне 1-11 поясных позвонков. Шейное и поясничное утолщение спинного мозга у новорожденных не определяются и начинают контурироваться после 3 лет жизни. Длина спинного мозга у новорожденных составляет 30% длины тела, у ребёнка 1 года – 27%, а у ребёнка 3 лет – 21%. К 10-летнему возрасту, начальная длина его удваивается. У мужчин длина спинного мозга достигает в среднем 45 см, у женщин – 43 см. Отделы спинного мозга растут в длину неодинаково, больше других увеличивается грудной отдел, меньше шейный, и ещё меньше – поясничный.
Средний вес спинного мозга у новорожденных примерно 3,2 г, к году его вес удваивается, к 3-5 годам – утраивается. У взрослого спинной мозг весит около 30 г, составляя 1/1848 часть всего тела. По отношению к головному мозгу, вес спинного мозга составляет у новорожденных 1%, а у взрослых – 2%.
Таким образом, в онтогенезе различные отделы нервной системы организации человека интегрируют в единую функциональную систему, деятельность которой с возрастом совершенствуется и усложняется. Наиболее интенсивное развитие центральной нервной системы происходит у детей раннего возраста. И.П. Павлов подчёркивал, что характер высшей нервной деятельности является синтезом факторов наследственности и условий воспитания. Считается, что общее развитие умственных способностей человека на 50% происходит в течение первых 4 лет жизни, на 1/3 – между 4 и 8 годами, а на остальные 20% - между 8 и 17 годами. По приблизительным оценкам, за всю жизнь мозг среднего человека усваивает 10 15 (десять квадриллионов) бит информации, то становится понятным, что именно на ранний возраст падает наибольшая нагрузка, и именно в этот период неблагоприятные факторы могут вызывать более тяжёлые повреждения центральной нервной системы.
В эволюции нервная система претерпела несколько этапов развития, которые стали поворотными пунктами в качественной организации её деятельности. Эти этапы отличаются по количеству и видам нейрональных образований, синапсов, признакам их функциональной специализации, по образованию группировок нейронов, связанных между собой общностью функций. Выделяют три основных этапа структурной организации нервной системы: диффузный, узловой, трубчатый.
Диффузная нервная система наиболее древняя, имеется у кишечнополостных (гидра) животных. Такая нервная система характеризуется множественностью связей соседних элементов, что позволяет возбуждению свободно распространяться по нервной сети во все стороны.
Этот тип нервной системы обеспечивает широкую взаимозаменяемость и тем самым большую надёжность функционирования, однако эти реакции имеют неточный, расплывчатый характер.
Узловой тип нервной системы типичен для червей, моллюсков, ракообразных.
Он характерен тем, что связи нервных клеток организованы определённым образом, возбуждение проходит по жёстко определённым путям. Такая организация нервной системы оказывается более ранимой. Повреждение одного узла вызывает нарушение функций всего организма в целом, но она по своим качествам быстрее и точнее.
Трубчатая нервная система характерна для хордовых, она включает в себя черты диффузного и узлового типов. Нервная система высших животных взяла всё лучшее: высокую надёжность диффузного типа, точность, локальность быстроту организации реакций узлового типа.
На первом этапе развития мира живых существ взаимодействие между простейшими организмами осуществлялось через водную среду первобытного океана, в которую поступали химические вещества, выделяемые ими. Первой древнейшей формой взаимодействия между клетками многоклеточных организм является химическое взаимодействие посредством продуктов обмена веществ, поступающих в жидкости организма. Такими продуктами обмена веществ, или метаболитами, являются продукты распада белков, углекислота и др. это — гуморальная передача влияний, гуморальный механизм корреляции, или связи между органами.
Гуморальная связь характеризуется следующими особенностями:
Гуморальные связи являются общими и для мира животных, и для мира растений. На определённой ступени развития мира животных в связи с появлением нервной системы образуется новая, нервная форма связей и регуляций, которая качественно отличает мир животных от мира растений. Чем выше по своему развитию организм животного, тем большую роль играет взаимодействие органов через нервную систему, которое обозначается как рефлекторное. У высших живых организмов нервная система регулирует гуморальные связи. В отличие от гуморальной связи нервная связь имеет точную направленность к определённому органу и даже группе клеток; связь осуществляется в сотни раз с большей скоростью, чем скорость распространения химических веществ. Переход от гуморальной связи к нервной сопровождался не уничтожением гуморальной связи между клетками тела, а подчинением нервным связям и возникновению нервно-гуморальным связям.
На следующем этапе развития живых существ появляются специальные органы — железы, в которых вырабатываются гормоны, образующиеся из поступающих в организм пищевых веществ. Основная функция нервной системы заключается как в регуляции деятельности отдельных органов между собой, так и во взаимодействии организма как единого целого с окружающей его внешней средой. Любое воздействие внешней среды на организм оказывается, прежде всего, на рецепторы (органы чувств) и осуществляется через посредство изменений, вызываемых внешней средой и нервной системой. По мере развития нервной системы высший её отдел — большие полушария головного мозга — становится «распорядителем и распределителем всей деятельности организма».
Нервная система образована нервной тканью, которая состоит из огромного количества нейронов — нервная клетка с отростками.
Нервная система условно подразделяется на центральную и периферическую.
Центральная нервная система включает головной и спинной мозг, а периферическая нервная система - нервы, отходящие от них.
Головной и спинной мозг представляют собой совокупность нейронов. На поперечном разрезе мозга различают белое и серое вещество. Серое вещество состоит из нервных клеток, а белое - из нервных волокон, являющихся отростками нервных клеток. В различных отделах центральной нервной системы расположение белого и серого вещества неодинаково. В спинном мозге серое вещество находится внутри, а белое — снаружи, в головном же (большие полушария, мозжечок), наоборот — серое вещество — снаружи, белое — внутри. В различных отделах головного мозга имеются отдельные скопления нервных клеток (серого вещества), расположенные внутри белого вещества, - ядра . Скопления нервных клеток находятся и за пределами центральной нервной системы. Они называются узлами и относятся к периферической нервной системе.
Основной формой деятельности нервной системы является рефлекс. Рефлекс - реакция организма на изменение внутренней или внешней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов.
При всяком раздражении возбуждение с рецепторов передаётся по центростремительным нервным волокнам в центральную нервную систему, откуда через вставочный нейрон по центробежным волокнам оно идёт на периферию к тому или иному органу, деятельность которого изменяется. Весь этот путь через центральную нервную систему к рабочему органу, называется рефлекторной дугой образован обычно тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Рефлекс — сложный акт, в осуществлении которого принимает участие значительно большее количество нейронов. Возбуждение, попадая в центральную нервную систему, распространяется на многие отделы спинного мозга и доходит до головного. В результате взаимодействия многих нейронов осуществляется ответная реакция организма на раздражение.
Спинной мозг - тяж длиной около 45 см, диаметром 1 см, находится в канале позвоночника, покрыт тремя мозговыми оболочками: твёрдой, паутинной и мягкой (сосудистой).
Спинной мозг находится в позвоночном канале и представляет собой тяж, который вверху переходит в продолговатый мозг, а внизу заканчивается на уровне второго поясничного позвонка. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого, состоящего из нервных волокон. Серое вещество расположено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом.
На поперечном разрезе серое вещество напоминает букву Н. В нём различают передние и задние рога, а также соединяющую перекладину, в центре которой находится узкий канал спинного мозга, содержащий спинномозговую жидкость. В грудном отделе выделяют боковые рога. В них заложены тела нейронов, иннервирующих внутренние органы. Белое вещество спинного мозга образовано нервными отростками. Короткие отростки соединяют участки спинного мозга, а длинные составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.
Спинной мозг имеет два утолщения - шейное и поясничное, от которых отходят нервы к верхним и нижним конечностям. От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов. Каждый нерв начинается от спинного мозга двумя корешками — передним и задним. Задние корешки — чувствительные состоят из отростков центростремительных нейронов. Их тела расположены в спинномозговых узлах. Передние корешки — двигательные — являются отростками центробежных нейронов расположенных в сером веществе спинного мозга. В результате слияния переднего и заднего корешка образуется смешанный спинномозговой нерв. В спинном мозге сосредоточены центры, регулирующие наиболее простые рефлекторные акты. Основные функции спинного мозга - рефлекторная деятельность и проведение возбуждения.
В спинном мозге человека заложены рефлекторные центры мышц верхних и нижних конечностей, потоотделения и мочеиспускания. Функции проведения возбуждения заключается в том, что через спинной мозг проходят импульсы от головного мозга ко всем областям тела и обратно. По восходящим проводящим путям в головной мозг передаются центростемительные импульсы от органов (кожа, мышцы). По нисходящим путям центробежные импульсы передаются от головного мозга в спинной, затем на периферию, к органам. При повреждении проводящих путей наблюдается потеря чувствительности в различных участках тела, нарушение произвольных сокращений мышц и способности к движению.
Образование центральной нервной системы в виде нервной трубки впервые появляется у хордовых. У низших хордовых нервная трубка сохраняется в течение всей жизни, у высших - позвоночных - в стадии эмбриона на спинной стороне закладывается нервная пластинка, которая погружается под кожу и сворачивается в трубку. В эмбриональной стадии развития нервная трубка образует в передней части три вздутия — три мозговых пузыря, из которых развиваются отделы мозга: передний пузырь дает передний и промежуточный мозг, средний пузырь превращается в средний мозг, задний пузырь образует мозжечок и продолговатый мозг . Эти пять отделов мозга характерны для всех позвоночных животных.
Для низших позвоночных - рыб и земноводных - характерно преобладание среднего мозга над остальными отделами. У земноводных несколько увеличивается передний мозг и в крыше полушарий образуется тонкий слой нервных клеток - первичный мозговой свод, древняя кора. У рептилий значительно увеличивается передний мозг за счет скоплений нервных клеток. Большую часть крыши полушарий занимает древняя кора. Впервые у рептилий появляется зачаток новой коры. Полушария переднего мозга наползают на другие отделы, вследствие чего образуется изгиб в области промежуточного мозга. Начиная с древних рептилий, полушария головного мозга становятся самым большим отделом головного мозга.
В строении головного мозгаптиц и пресмыкающихся много общего. На крыше головного мозга - первичная кора, хорошо развит средний мозг. Однако у птиц по сравнению с рептилиями возрастают общая масса мозга и относительные размеры переднего мозга. Мозжечок крупный и имеет складчатое строение. У млекопитающих передний мозг достигает наибольшей величины и сложности. Большую часть мозгового вещества составляет новая кора, которая служит центром высшей нервной деятельности. Промежуточный и средний отделы мозга у млекопитающих невелики. Разрастающиеся полушария переднего мозга накрывают их и подминают под себя. У некоторых млекопитающих мозг гладкий, без борозд и извилин, но у большинства млекопитающих в коре мозга имеются борозды и извилины. Появление борозд и извилин происходит вследствие роста мозга при ограниченных размерах черепа. Дальнейший рост коры приводит к появлению складчатости в виде борозд и извилин.
Если спинной мозг у всех позвоночных животных развит более или менее одинаково, то головной мозг существенно отличатся размерами и сложностью строения у разных животных. Особенно резкие изменения в ходе эволюции претерпевает передний мозг. У низших позвоночных передний мозг развит слабо. У рыб он представлен обонятельными долями и ядрами серого вещества в толще мозга. Интенсивное развитие переднего мозга связано с выходом животных на сушу. Он дифференцируется на промежуточный мозг и на два симметричных полушария, которые называются конечным мозгом . Серое вещество на поверхности переднего мозга (кора) впервые появляется у пресмыкающихся, развиваясь далее у птиц и особенно у млекопитающих. Действительно большими полушариями переднего мозга становятся только у птиц и млекопитающих. У последних они покрывают почти все другие отделы головного мозга.
Головной мозг расположен в полости черепа. В него входят ствол и конечный мозг (кора больших полушарий).
Ствол мозга состоит из продолговатого мозга, варолиева моста, среднего и промежуточного мозга.
Продолговатый мозг является непосредственным продолжением спинного мозга и расширяясь, переходит в задний мозг. Он в основном сохраняет форму и строение спинного мозга. В толще продолговатого мозга расположены скопления серого вещества — ядра черепно-мозговых нервов. В состав заднего моста входят мозжечок и варолиев мост . Мозжечок расположен над продолговатым мозгом и имеет сложное строение. На поверхности полушарий мозжечка серое вещество образует кору, а внутри мозжечка - его ядра. Как и спинной продолговатый мозг выполняет две функции: рефлекторную и проводниковую. Однако рефлексы продолговатого мозга более сложные. Это выражается в важном значении в регуляции сердечной деятельности, состоянии сосудов, дыхания, потоотделения. В продолговатом мозге расположены центры всех этих функций. Здесь же находятся центры жевания, сосания, глотания, отделения слюны и желудочного сока. Несмотря на малую величину (2,5–3 см), продолговатый мозг представляет собой жизненно важный отдел ЦНС. Повреждение его может стать причиной смерти вследствие прекращения дыхания и деятельности сердца. Проводниковая функция продолговатого мозга и варолиева моста заключается в передаче импульсов из спинного мозга в головной и обратно.
В среднем мозге расположены первичные (подкорковые) центры зрения и слуха, которые осуществляют рефлекторные ориентировочные реакции на световые и звуковые раздражения. Эти реакции выражаются в различных движениях туловища, головы и глаз в сторону раздражителей. Средний мозг состоит из ножек мозга и четверохолмия. Средний мозг регулирует и распределяет тонус (напряжение) скелетных мышц.
Промежуточный мозг состоит из двух отделов - таламус и гипоталамус , каждый из которых состоит из большого числа ядер зрительных бугров и подбугровой области. Через зрительные бугры центростремительные импульсы передаются к коре больших полушарий от всех рецепторов тела. Ни один центростремительный импульс, откуда бы он ни шёл, не может пройти к коре, минуя зрительные бугры. Таким образом, через промежуточный мозг осуществляется связь всех рецепторов с корой больших полушарий. В подбугровой области расположены центры, оказывающие влияние на обмен веществ, терморегуляцию и железы внутренней секреции.
Мозжечок находится позади продолговатого мозга. Он состоит из серого и белого вещества. Однако в отличие от спинного мозга и ствола серое вещество - кора - находится на поверхности мозжечка, а белое вещество расположено внутри, под корой. Мозжечок координирует движения, делает их чёткими и плавными, играет важную роль в сохранении равновесия тела в пространстве, а также оказывает влияние на тонус мышц. При поражении мозжечка у человека наблюдается падение тонуса мышц, расстройство движений и изменение походки, замедляется речь и т.д. Однако через некоторое время движения и мышечный тонус восстанавливаются благодаря тому, что неповреждённые участки центральной нервной системы берут на себя функции мозжечка.
Большие полушария - наиболее крупный и развитый отдел головного мозга. У человека они образуют основную массу головного мозга и по всей своей поверхности покрыты корой. Серое вещество покрывает полушария снаружи и образует кору головного мозга. Кора полушарий человека имеет толщину от 2 до 4 мм и слагается из 6–8 слоёв, образованных 14–16 млрд. клеток, различных по форме, величине и выполняемым функциям. Под корой находится белое вещество. Оно состоит из нервных волокон, связывающих кору с расположенными ниже отделами центральной нервной системы и отдельные доли полушарий между собой.
Кора головного мозга имеет извилины, разделённые бороздами, которые значительно увеличивают её поверхность. Три самые глубокие борозды делят полушария на доли. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, височную, затылочную . Возбуждение разных рецепторов поступают в соответствующие воспринимающие участки коры, называемые зонами , и отсюда передаются к определённому органу, побуждая его к действию. В коре выделяют следующие зоны. Слуховая зона расположена в височной доле, воспринимает импульсы от слуховых рецепторов.
Зрительная зона лежит в затылочной области. Сюда поступают импульсы от рецепторов глаза.
Обонятельная зона находится на внутренней поверхности височной доли и связана с рецепторами носовой полости.
Чувствительно-двигательная зона расположена в лобной и теменной долях. В этой зоне находятся главные центры движения ног, туловища, рук, шеи, языка и губ. Здесь же лежит и центр речи.
Полушария головного мозга - это высший отдел центральной нервной системы, контролирующий работу всех органов у млекопитающих. Значение больших полушарий у человека заключается ещё и в том, что они представляют собой материальную основу психической деятельности. И.П.Павлов показал, что в основе психической деятельности лежат физиологические процессы, происходящие в коре головного мозга. Мышление связано с деятельностью всей коры головного мозга, а не только с функцией отдельных её областей.
| Отдел головного мозга | Функции | |
| Продолговатый мозг | Проводниковая | Связь спинного и вышележащих отделов головного мозга. |
| Рефлекторная | Регуляция деятельности дыхательной, сердечно-сосудистой, пищеварительной систем:
|
|
| Варолиев мост | Проводниковая | Соединяет полушария мозжечка между собой и с корой больших полушарий головного мозга. |
| Мозжечок | Координационная | Координация произвольных движений и сохранение положения тела в пространстве. Регуляция мышечного тонуса и равновесия |
| Средний мозг | Проводниковая | Ориентировочные рефлексы на зрительные, звуковые раздражители (повороты головы и туловища ). |
| Рефлекторная |
|
|
| Промежуточный мозг | таламус
гипоталамус
|
|
Поверхность коры больших полушарий у человека составляет около 1500 см 2 , что во много раз превышает внутреннюю поверхность черепа. Такая большая поверхность коры образовалась благодаря развитию большого количества борозд и извилин, в результате чего большая часть коры (около 70%) сосредоточена в бороздах. Самые большие борозды больших полушарий - центральная , которая проходит поперёк обоих полушарий, и височная , отделяющая височную долю от остальных. Кора больших полушарий, несмотря на малую толщину (1,5–3 мм) имеет очень сложное строение. В ней насчитывают шесть основных слоёв, которые отличаются строением, формой и размерами нейронов и связями. В коре находятся центры всех чувствительных (рецепторных) систем, представительства всех органов и частей тела. В связи с этим к коре подходят центростремительные нервные импульсы от всех внутренних органов или частей тела, и она может управлять их работой. Через кору больших полушарий происходит замыкание условных рефлексов, посредством которых организм постоянно, в течение всей жизни очень точно приспосабливается к изменчивым условиям существования, к окружающей среде.
Основные этапы развития нервной системы
| Наименование параметра | Значение |
| Тема статьи: | Основные этапы развития нервной системы |
| Рубрика (тематическая категория) | Образование |
Нервная система имеет эктодермальное происхождение, т. е. развивается из внешнего зачаточного листка толщиной в одноклеточный слой вследствие образования и деления медуллярной трубки. В эволюции нервной системы схематично можно выделить такие этапы.
1. Сетевидная, диффузная, или асинаптическая, нервная система. Возникает она у пресноводной гидры, имеет форму сетки, которая образуется соединением отростчатых клеток и равномерно распределяется по всему телу, сгущаясь вокруг ротовых придатков. Клетки, которые входят в состав этой сетки, существенно отличаются от нервных клеток высших животных: они маленькие по размеру, не имеют характерного для нервной клетки ядра и хроматофильной субстанции. Эта нервная система проводит возбуждения диффузно, по всем направлениям, обеспечивая глобальные рефлекторные реакции. На дальнейших этапах развития многоклеточных животных она теряет значение единой формы нервной системы, но в организме человека сохраняется в виде мейснеровского и ауэрбаховского сплетений пищеварительного тракта.
2. Ганглиозная нервная система (в червеобразных) синап-тическая, проводит возбуждение в одном направлении и обеспечивает дифференцированные приспособительные реакции. Этому отвечает высшая степень эволюции нервной системы: развиваются специальные органы движения и рецепторные органы, в сетке возникают группы нервных клеток, в телах которых содержится хроматофильная субстанция. Она имеет свойство распадаться во время возбуждения клеток и восстанавливаться в состоянии покоя. Клетки с хроматофильной субстанцией располагаются группами или узлами ганглиями, в связи с этим получили название ганглиозных. Итак, на втором этапе развития нервная система из сетевидной превратилась в ганглиозно-сетевидную. У человека данный тип строения нервной системы сохранился в виде паравертебральных стволов и периферических узлов (ганглиев), которые имеют вегетативные функции.
3. Трубчатая нервная система (в позвоночных) отличается от нервной системы червеобразных тем, что в позвоночных возникли скелетные моторные аппараты с поперечно-полосатыми мышцами. Это обусловило развитие центральной нервной системы, отдельные части и структуры которой формируются в процессе эволюции постепенно и в определенной последовательности. Сначала из каудальной, недифференцированной части медуллярной трубки образуется сегментарный аппарат спинного мозга, а из передней части мозговой трубки вследствие кефализации (от греч. kephale - голова) формируются основные отделы головного мозга. В онтогенезе человека они последовательно развиваются по известной схеме: сначала формируются три первичных мозговых пузыря: передний (prosencephalon), средний (mesencephalon) и ромбовидный, или задний (rhombencephalon). В дальнейшем из переднего мозгового пузыря образуются конечный (telencephalon) и промежуточный (diencephalon) пузыри. Ромбовидный мозговой пузырь также фрагментиру-ется на два: задний (metencephalon) и продолговатый (myelencephalon). Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, стадия трех пузырей сменяется стадией образования пяти пузырей, из которых формируются разные отделы центральной нервной системы: из telencephalon большие полушария мозга, diencephalon промежуточный мозг, mesencephalon - средний мозг, metencephalon - мост мозга и мозжечок, myelencephalon - продолговатый мозг (рис. см. 1).
Эволюция нервной системы позвоночных обусловила развитие новой системы, способной образовывать временные соединения функционирующих элементов, которые обеспечиваются расчленением центральных нервных аппаратов на отдельные функциональные единицы нейроны. Следовательно, с возникновением скелетной моторики в позвоночных развилась нейронная цереброспинальная нервная система, которой подчинены более древние образования, что сохранились. Дальнейшее развитие центральной нервной системы обусловило возникновение особых функциональных взаимосвязей между головным и спинным мозгом, которые построены по принципу субординации, или соподчинения. Суть принципа субординации состоит в том, что эволюционно новые нервные образования не только регулируют функции более древних, низших нервных структур, а и соподчиняют их себе путем торможения или возбуждения. Причем субординация существует не только между новыми и древними функциями, между головным и спинным мозгом, но и наблюдается между корой и подкоркой, между подкоркой и стволовой частью мозга и в определенной степени даже между шейным и поясничным утолщениями спинного мозга. С появлением новых функций нервной системы древние не исчезают. При выпадении новых функций появляются древние формы реакции, обусловленные функционированием более древних структур.
Размещено на реф.рф
Примером может служить появление субкортикальных или стопных патологических рефлексов при поражении коры большого мозга.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, в процессе эволюции нервной системы можно выделить несколько базовых этапов, которые являются основными в ее морфологическом и функциональном развитии. Из морфологических этапов следует назвать централизацию нервной системы, кефализацию, кортикализацию -в хордовых, появление симметричных полушарий - у высших позвоночных. В функциональном отношении эти процессы связаны с принципом субординации и возрастающей специализацией центров и корковых структур.
Размещено на реф.рф
Функциональной эволюции соответствует эволюция морфологическая. При этом филогенетически более молодые структуры мозга являются более ранимыми и в меньшей степени обладают способностью к восстановлению.
Нервная система имеет нейронный тип строения, т. е. состоит из нервных клеток - нейронов, которые развиваются из нейробластов.
Нейрон является основной морфологической, генетической и функциональной единицей нервной системы. Он имеет тело (перикарион) и большое количество отростков, среди которых различают аксон и дендриты. Аксон, или нейрит, - это длинный отросток, который проводит нервный импульс в направлении от тела клетки и заканчивается терминальным разветвлением. Он всегда в клетке лишь один. Дендриты - это большое количество коротких древообразных разветвленных отростков. Οʜᴎ передают нервные импульсы по направлению к телу клетки. Тело нейрона состоит из цитоплазмы и ядра с одним или несколькими ядрышками. Специальными компонентами нервных клеток являются хроматофильная субстанция и нейрофибриллы. Хро-матофильная субстанция имеет вид разных по размерам комочков и зерен, содержится в теле и дендритах нейронов и никогда не выявляется в аксонах и начальных сегментах последних. Она является показателем функционального состояния нейрона: исчезает в случае истощения нервной клетки и восстанавливается в период покоя. Нейрофибриллы имеют вид тонких нитей, которые размещаются в теле клетки и ее отростках. Цитоплазма нервной клетки содержит также пластинчатый комплекс (сетчатый аппарат Голь-джи), митохондрии и другие органоиды. Сосредоточение тел нервных клеток формируют нервные центры, или так называемое серое вещество.
Нервные волокна - это отростки нейронов. В границах центральной нервной системы они образуют проводящие пути - белое вещество мозга. Нервные волокна состоят из осевого цилиндра, который является отростком нейрона, и оболочки, образованной клетками олигодендроглии (нейролемоцитами, шванновскими клетками). Учитывая зависимость отстроения оболочки, нервные волокна делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновые нервные волокна входят в состав головного и спинного мозга, а также периферических нервов. Οʜᴎ состоят из осевого цилиндра, миелиновой оболочки, нейролемы (шван-новской оболочки) и базальной мембраны. Мембрана аксона служит для проведения электрического импульса и в участке аксональных окончании выделяет медиатор, а мембрана дендритов - реагирует на медиатор.
Размещено на реф.рф
Вместе с тем, она обеспечивает распознавание других клеток в процессе эмбрионального развития. По этой причине каждая клетка отыскивает определенное ей место в сети нейронов. Миелиновые оболочки нервных волокон не сплошные, а прерываются промежутками сужений - узлами (узловые перехваты Ранвье). Ионы могут проникать в аксон только в области перехватов Ранвье и в участке начального сегмента. Безмиелиновые нервные волокна типичны для автономной (вегетативной) нервной системы. Οʜᴎ имеют простое строение: состоят из осевого цилиндра, нейролеммы и базальной мембраны. Скорость передачи нервного импульса миелиновыми нервными волокнами значительно выше (до 40-60 м/с), чем немиелиновыми (1-2 м/с).
Основными функциями нейрона являются восприятие и переработка информации, проведение ее к другим клеткам. Нейроны выполняют также трофическую функцию, влияя на обмен веществ в аксонах и дендритах. Различают следующие виды нейронов: афферентные, или чувствительные, которые воспринимают раздражение и трансформируют его в нервный импульс; ассоциативные, промежуточные, или интернейроны, которые передают нервный импульс между нейронами; эфферентные, или моторные, которые обеспечивают передачу нервного импульса на рабочую структуру. Эта классификация нейронов основывается на положении нервной клетки в составе рефлекторной дуги. Нервное возбуждение по ней передается лишь в одном направлении. Это правило получило название физиологической, или динамической, поляризации нейронов. Что касается изолированного нейрона, то он способен проводить импульс в любом направлении. Нейроны коры большого мозга по морфологическим признакам делятся на пирамидные и непирамидные.
Нервные клетки контактируют между собой через синапсы специализированные структуры, где нервный импульс переходит из нейрона на нейрон. Большей частью синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой. Различают также другие типы синаптических контактов: аксосоматические, аксоаксональные, дендродентритные. Итак, любая часть нейрона может образовывать синапс с разными частями другого нейрона. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10 000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. В составе синапса различают две части -пресинаптическую и постсинаптическую, между которыми находится синап-тическая щель. Пресинаптическая часть образована терминальной веточкой аксона той нервной клетки, которая передает импульс. Большей частью она имеет вид небольшой пуговицы и покрыта пресинаптической мембраной. В пресинаптических окончаниях находятся везикулы, или пузырьки, которые содержат так называемые медиаторы. Медиаторами, или нейротрансмит-терами, являются разные биологически активные вещества. В частности, медиатором холинергических синапсов является ацетилхолин, адренергиче-ских - норадреналин и адреналин. Постсинаптическая мембрана содержит особый белок рецептор медиатора. На высвобождение нейромедиатора влияют механизмы нейромодуляции. Эту функцию выполняют нейропеп-тиды и нейрогормоны. Синапс обеспечивает односторонность проведения нервного импульса. По функциональным особенностям различают два вида синапсов - возбуждающие, которые способствуют генерации импульсов (деполяризация), и тормозные, которые могут тормозить действие сигналов (гиперполяризация). Нервным клеткам присущ низкий уровень возбуждения.
Испанский нейрогистолог Рамон-и-Кахаль (1852-1934) и итальянский гистолог Камилло Гольджи (1844-1926) за разработку учения о нейроне как о морфологической единице нервной системы были удостоены Нобелевской премии в области медицины и физиологии (1906 ᴦ.). Суть разработанной ими нейронной доктрины состоит в следующем.
1. Нейрон является анатомической единицей нервной системы; он состоит из тела нервной клетки (перикарион), ядра нейрона и аксона / дендритов. Тело нейрона и его отростки покрыты цитоплазматической частично проницаемой мембраной, которая выполняет барьерную функцию.
2. Каждый нейрон является генетической единицей, развивается из независимой эмбриональной клетки-нейробласта; генетический код нейрона точно определяет его структуру, метаболизм, связи, которые генетически запрограммированы.
3. Нейрон является функциональной единицей, способной воспринимать стимул, генерировать его и передавать нервный импульс. Нейрон функционирует как единица лишь в коммуникационном звене; в изолированном состоянии нейрон не функционирует. Нервный импульс передается на другую клетку через терминальную структуру - синапс, с помощью нейротранс-миттера, который может тормозить (гиперполяризация) или возбуждать (деполяризация) последующие нейроны на линии. Нейрон генерирует или не генерирует нервный импульс в соответствии с законом ʼʼвсе или ничегоʼʼ.
4. Каждый нейрон проводит нервный импульс лишь в одном направлении: от дендрита к телу нейрона, аксону, синаптическому соединению (динамическая поляризация нейронов).
5. Нейрон является патологической единицей, т. е. реагирует на повреждение как единица; при сильных повреждениях нейрон гибнет как клеточная единица. Процесс дегенерации аксона или миелиновой оболочки дистальнее места повреждения принято называть валлеровской дегенерацией (перерождением).
6. Каждый нейрон является регенеративной единицей: у человека регенерируют нейроны периферической нервной системы; проводящие пути в пределах центральной нервной системы эффективно не регенерируют.
Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, в соответствии с нейронной доктриной нейрон является анатомической, генетической, функциональной, поляризованной, патологической и регенеративной единицей нервной системы.
Кроме нейронов, которые образовывают паренхиму нервной ткани, важным классом клеток центральной нервной системы являются глиальные клетки (астроциты, олигодендроциты и микроглиоциты), количество которых в 10-15 раз превышает количество нейронов и которые формируют нейроглию. Ее функции: опорная, разграничительная, трофическая, секреторная, защитная. Глиальные клетки принимают участие в высшей нервной (психической) деятельности. При их участии осуществляется синтез медиаторов центральной нервной системы. Нейроглия играет важную роль также в синаптической передаче. Она обеспечивает структурную и метаболическую защиту для сетки нейронов. Итак, между нейронами и глиальными клетками существуют разнообразные морфофункциональные связи.
Анатомо-топографические отделы нервной системы
Нервная система объединяет ряд отделов и структур, которые в совокупности обеспечивают связь организма с окружающей средой, регуляцию жизненных процессов, координацию и интеграцию деятельности всех органов и систем. Нервная система является иерархией уровней, разных по своему строению, фило- и онтогенетическому происхождению. Идея уровней нервной системы была научно доказана на базе эволюционного учения Дарвина. В неврологии эту идею справедливо связывают с именем шотландского невролога Джексона (J.H. Jackson). Различают четыре анатомо-топографических отдела нервной системы.
1. Рецепторно-эффекторный отдел берет начало в рецепторах каждого из анализаторов, которые определяют характер раздражения, трансформируют его в нервный импульс, не перекручивая информации. Рецепторный отдел - это первый уровень аналитико-синтетической деятельности нервной системы, на базе которой формируются реакции-ответы. Эффекторы бывают двух типов - двигательные и секреторные.
2. Сегментарный отдел спинного мозга и ствола головного мозга включает передние и задние рога спинного мозга с соответствующими передними и задними корешками и их аналоги в стволе мозга - ядра черепных нервов, а также их корешки. В спинном мозге и стволе находится белое вещество -восходящие и нисходящие проводящие пути, которые осуществляют связь сегментов спинного мозга между собой или с соответствующими ядрами головного мозга. Отростки вставных клеток заканчиваются синапсами в границах серого вещества спинного мозга. На уровне сегментарного отдела спинного мозга, мозгового ствола замыкаются рефлекторные дуги безусловных рефлексов. По этой причине данный уровень называют еще рефлекторным. Сегментарно-рефлекторный отдел - это пункт перекодировки информации, которая воспринимается рецепторами. Через сегментарно-рефлекторный уровень спинного мозга и стволовые образования осуществляется связь коры большого мозга, подкорковых структур с окружающей средой.
3. Подкорковый интегративный отдел включает подкорковые (базальные) ядра: хвостатое ядро, скорлупу, бледный шар, таламус. Он содержит афферентные и эфферентные каналы связи, которые соединяют отдельные ядра между собой и с соответствующими участками коры большого мозга. Подкорковый отдел - это второй уровень анализа и синтеза информации. С помощью тонкого аппарата обработки сигналов окружающей и внутренней среды организма он обеспечивает отбор важнейшей информации и готовит ее к приему корой. Другая информация направляется в ядра сетчатой формации, где она интегрируется, а потом восходящими путями поступает в кору, поддерживая ее тонус.
4. Корковый отдел головного мозга - это третий уровень анализа и синтеза. В кору поступают сигналы разной степени сложности. Здесь реализуются раскодирование информации, высший анализ и синтез нервных импульсов. Высшая форма аналитико-синтетической деятельности мозга человека обеспечивает мышление и сознание.
Следует отметить, что четкой границы между отдельными отделами нервной системы не существует. Примером должна быть тот факт, что низшие нервные образования содержат элементы молодых структур.
Размещено на реф.рф
В частности, волокна корково-спинномозговых путей, которые являются аксонами больших пирамидных клеток коры прецентральной извилины, проходят в границах спинного мозга и оканчиваются на альфа-мотонейронах его передних рогов. Последнее обеспечивает постоянную циркуляцию импульсов между высшими и низшими отделами нервной системы. Причем, в случае если учитывать функциональные взаимосвязи между корой, подкоркой и спинным мозгом, которые основываются на принципах субординации, становится понятным, что низшие нервные уровни соподчинены высшим. Формируется своеобразная иерархия нервных уровней, согласно которой более древние нервные образования подчинены высшим и непосредственно тормозятся всеми высшими отделами. В случае если поражаются структуры головного мозга, то наступает растор-маживание сегментарного уровня спинного мозга, вследствие чего повышаются сухожильные и периостальные рефлексы, появляются патологические рефлексы. По этой причине в настоящее время считают, что существует вертикальная организация управления нервной системой. Знание этих закономерностей имеет принципиальное значение в расшифровке и понимании многих симптомов, которые наблюдаются в клинике нервных болезней.
Основные принципы функционирования нервной системы
Основным и специфическим проявлением деятельности нервной системы является рефлекторный принцип. Это способность организма реагировать на внешние или внутренние раздражения двигательной, или секреторной реакцией. Основы учения о рефлекторной деятельности организма были заложены французским ученым Рене Декартом (1596-1650). Наибольшее значение имели его представления о рефлекторном механизме взаимоотношений организма с окружающей средой. Сам термин ʼʼрефлексʼʼ был введен значительно позднее - в основном после выхода работ выдающегося чешского анатома и физиолога Г. Прохаски (1749-1820).
Рефлекс - это закономерная реакция организма в ответ на раздражение рецепторов, которая осуществляется рефлекторной дугой при участии центральной нервной системы. Это приспособительная реакция организма в ответ на изменение внутренней или окружающей среды. Рефлекторные реакции обеспечивают целостность организма и постоянство его внутренней среды, рефлекторная дуга является основной единицей интегративной рефлекторной активности.
Значительный вклад в развитие рефлекторной теории внес И.М. Сеченов (1829-1905). Он первым использовал рефлекторный принцип для изучения физиологических механизмов психических процессов. В работе ʼʼРефлексы головного мозгаʼʼ (1863) И.М. Сеченов аргументировано доказал, что психическая деятельность человека и животных осуществляется по механизму рефлекторных реакций, которые происходят в головном мозге, включая самые сложные из них - формирование поведения и мышление. На основании проведенных исследований он сделал вывод, что все акты сознательной и бессознательной жизни являются рефлекторными. Рефлекторная теория И.М. Сеченова послужила основой, на которой возникло учение И.П. Павлова (1849-1936) о высшей нервной деятельности. Разработанный им метод условных рефлексов расширил научное понимание роли коры большого мозга как материального субстрата психики. И.П. Павлов сформулировал рефлекторную теорию работы головного мозга, которая основывается на трех принципах: причинности, структурности, единстве анализа и синтеза. П. К. Анохин (1898-1974) доказал значение обратной связи в рефлекторной деятельности организма. Суть ее состоит в том, что во время осуществления любого рефлекторного акта процесс не ограничивается лишь эффектором, а сопровождается возбуждением рецепторов рабочего органа, от которых информация о последствиях действия поступает афферентными путями к центральной нервной системе. Появились представления о ʼʼрефлекторном кольцеʼʼ, ʼʼобратной связиʼʼ.
Рефлекторные механизмы играют существенную роль в поведении живых организмов, обеспечивая адекватное их реагирование на сигналы окружающей среды. Для животных действительность сигнализируется почти исключительно раздражениями. Это первая сигнальная система действительности, общая для человека и животных. И.П. Павлов доказал, что для человека, в отличие от животных, объектом отображения является не только окружающая среда, но и общественные факторы. По этой причине для него решающее значение приобретает вторая сигнальная система - слово как сигнал первых сигналов.
Условный рефлекс лежит в базе высшей нервной деятельности человека и животных. Он всегда включается как существенный компонент в самых сложных проявлениях поведения. При этом не все формы поведения живого организма можно объяснить с точки зрения рефлекторной теории, которая раскрывает лишь механизмы действия. Рефлекторный принцип не дает ответа на вопрос о целесообразности поведения человека и животных, не учитывает результата действия.
По этой причине на протяжении последних десятилетий на основании рефлекторных представлений сформировалось понятие относительно ведущей роли потребностей как движущей силы поведения человека и животных. Наличие потребностей является крайне важно й предпосылкой любой деятельности. Деятельность организма приобретает определенную направленность лишь при наличии цели, которая отвечает данной потребности. Каждому поведенческому акту предшествуют потребности, которые возникли в процессе филогенетического развития под влиянием условий окружающей среды. Именно в связи с этим поведение живого организма определяется не столько реакцией на внешние воздействия, сколько крайне важно стью реализации намеченной программы, плана, направленных на удовлетворение какой-либо потребности человека или животного.
П.К. Анохин (1955) разработал теорию функциональных систем, которая предусматривает системный подход к изучению механизмов работы головного мозга, в частности, разработки проблем структурно-функциональной основы поведения, физиологии мотиваций и эмоций. Суть концепции - мозг может не только адекватно реагировать на внешние раздражения, но и предусматривать будущее, активно строить планы своего поведения и реализо-вывать их. Теория функциональных систем не исключает метода условных рефлексов из сферы высшей нервной деятельности и не заменяет его чем-то другим. Она дает возможность глубже вникать в физиологическую сущность рефлекса. Вместо физиологии отдельных органов или структур мозга системный подход рассматривает деятельность организма в целом. Для любого поведенческого акта человека или животного нужна такая организация всех мозговых структур, которая обеспечит нужный конечный результат. Итак, в теории функциональных систем центральное место занимает полезный результат действия. Собственно факторы, которые находятся в базе достижения цели, формируются по типу разносторонних рефлекторных процессов.
Одним из важных механизмов деятельности центральной нервной системы является принцип интеграции. Благодаря интегрированию соматических и вегетативных функций, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ осуществляется корой большого мозга через структуры лимбико-ретикулярного комплекса, реализуются разнообразные приспособительные реакции и поведенческие акты. Высшим уровнем интеграции функций у человека являются лобные отделы коры.
Важную роль в психической деятельности человека и животных играет принцип доминанты, разработанный О. О. Ухтомским (1875-1942). Доминанта (от лат. dominari господствовать) это превосходящее в центральной нервной системе возбуждение, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ формируется под влиянием стимулов окружающей или внутренней среды и в определенный момент подчиняет себе деятельность других центров.
Головной мозг с его высшим отделом - корой большого мозга - это сложная саморегулировочная система, построенная на взаимодействии возбудительных и тормозных процессов. Принцип саморегуляции осуществляется на разных уровнях анализаторных систем - от корковых отделов до уровня рецепторов с постоянным подчинением низших отделов нервной системы высшим.
Изучая принципы функционирования нервной системы, не без основания головной мозг сравнивают с электронной вычислительной машиной. Как известно, основой работы кибернетического оснащения являются прием, передача, переработка и сохранение информации (память) с дальнейшим ее воспроизведением. Для передачи информация должна быть закодирована, а для воспроизведения - раскодирована. Пользуясь кибернетическими понятиями, можно считать, что анализатор принимает, передает, перерабатывает и, возможно, сохраняет информацию. В корковых отделах осуществляется ее раскодирование. Это, наверное, достаточно, чтобы сделать возможной попытку сравнить мозг с компьютером. Вместе с тем нельзя отождествлять работу головного мозга с вычислительной машиной: ʼʼ...мозг - наиболее капризная машина в мире. Будем же скромными и осторожными с выводамиʼʼ (И.М. Сеченов, 1863). Компьютер - это машина и ничего больше. Все кибернетические устройства работают по принципу электрического или электронного взаимодействия, а в головном мозге, который создан путем эволюционного развития, кроме того, происходят сложные биохимические и биоэлектрические процессы. Οʜᴎ могут осуществляться только в живой ткани. Головной мозг, в отличие от электронных систем, функционирует не по принципу ʼʼвсе или ничегоʼʼ, а учитывает великое множество градаций между этими двумя крайностями. Эти градации обусловлены не электронными, а биохимическими процессами. В этом существенное отличие физического от биологического. Головной мозг имеет качества, которые выходят за пределы тех, которые имеет вычислительная машина. Следует добавить, что поведенческие реакции организма в значительной мере определяются межклеточным взаимодействием в центральной нервной системе. К одному нейрону, как правило, подходят отростки от сотен или тысяч других нейронов, и он, в свою очередь, ответвляется в сотни или тысячи других нейронов. Никто не может сказать, сколько в мозге синапсов, но число 10 14 (сто триллионов) не кажется невероятным (Д. Хьюбел, 1982). Компьютер вмещает значительно меньше элементов. Функционирование головного мозга и жизнедеятельность организма реализуются в конкретных условиях окружающей среды. По этой причине удовлетворение тех или иных потребностей должна быть достигнуто при условии адекватности этой деятельности существующим внешнесредовым условиям.
Для удобства изучения базовых закономерностей функционирования головной мозг разделяют на три основные блока, каждый из которых выполняет свои определенные функции.
Первый блок - это филогенетически древнейшие структуры лимбико-ретикулярного комплекса, которые расположены в стволовых и глубинных отделах головного мозга. В их состав входят поясная извилина, морской конек (гиппокамп), сосочкоподобное тело, передние ядра таламуса, гипоталамус, сетчатая формация. Οʜᴎ обеспечивают регуляцию жизненно необходимых функций - дыхания, кровообращения, обмена веществ, а также общего тонуса. Относительно поведенческих актов, то эти образования принимают участие в регуляции функций, направленных на обеспечение пищевого и сексуального поведения, процессов сохранения вида, в регуляции систем, которые обеспечивают сон и бодрствование, эмоциональную деятельность, процессы памяти.Второй блок - это совокупность образований, размещенных позади центральной борозды: соматосенсорные, зрительные и слуховые зоны коры большого мозга. Основные их функции: прием, переработка и сохранение информации.Нейроны системы, которые размещены преимущественно кпереди от центральной борозды и связаны с эффекторными функциями, реализацией двигательных программ, составляют третий блок.Тем не менее следует признать, что нельзя провести четкой границы между сенсорными и моторными структурами мозга. Постцентральная извилина, которая является чувствительной проекционной зоной, тесно взаимосвязана с прецентральной двигательной зоной, образовывая единое сенсомоторное поле. По этой причине крайне важно четко понимать, что та или другая деятельность человека требует одновременного участия всех отделов нервной системы. Причем система в целом выполняет функции, которые выходят за пределы функций, присущих каждому из указанных блоков.
Анатомо-физиологическая характеристика и патология черепных нервов
Черепные нервы, отходящие от головного мозга в количестве 12 пар, иннервируют кожу, мышцы, органы головы и шеи, а также некоторые органы грудной и брюшной полостей. Из них III, IV,
VI, XI, XII пары являются двигательными, V, VII, IX, X смешанными, I, II и VIII пары - чувствительными, обеспечивающими соответственно специфическую иннервацию органов обоняния, зрения и слуха; I и II пары - производные головного мозга, ядер в мозговом стволе не имеют. Все другие черепные нервы выходят из мозгового ствола или входят в него, где находятся их двигательные, чувствительные и вегетативные ядра. Так, ядра III и IV пар черепных нервов расположены в ножке мозга, V, VI, VII, VIII пар - преимущественно в покрышке моста͵ IX, X, XI, XII пар - в продолговатом мозге.
Кора большого мозга
Головной мозг (encephalon, cerebrum) включает правое и левое полушария и мозговой ствол. Каждое полушарие имеет три полюса: лобный, затылочный и височный. В каждом полушарии различают четыре доли: лобную, теменную, затылочную, височную и островок (см. рис. 2).
Полушария головного мозга (hemispheritae cerebri) называют еще большим, или конечным мозгом, нормальное функционирование которого предопределяет специфические для человека признаки. Головной мозг человека состоит из муль-типолярных нервных клеток - нейронов, количество которых достигает 10 11 (ста миллиардов). Это приблизительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Средняя масса головного мозга взрослого человека составляет 1450 ᴦ. Стоит сказать, что для нее характерны значительные индивидуальные колебания. К примеру, у таких выдающихся людей, как писатель И.С. Тургенев (63 года), поэт Байрон (36 лет), она составляла соответственно 2016 г и 2238 г, у других, не менее талантливых - французского писателя А. Франса (80 лет) и политолога и философа Г.В. Плеханова (62 года) - соответственно 1017 ᴦ. и 1180 ᴦ. Изучение головного мозга великих людей не раскрыло тайну интеллекта. Зависимости массы мозга от творческого уровня лица не выявлено. Абсолютная масса мозга женщин на 100-150 г меньше, чем масса мозга мужчин.
Мозг человека отличается от мозга человекообразных обезьян и других высших животных не только большей массой, а и значительным развитием лобных долей, что составляет 29 % всей массы головного мозга. Значительно опережая рост других долей, лобные доли продолжают увеличиваться на протяжении первых 7-8 лет жизни ребенка. Очевидно, это обусловлено тем, что они связаны с двигательной функцией. Именно из лобных долей берет начало пирамидный путь. Важное значение лобной доли и в осуществлении высшей нервной деятельности. В отличие от животного в теменной доле головного мозга человека дифференцируется нижняя теменная долька. Ее развитие связывают с появлением речевой функции.
Мозг человека - наиболее совершенен из всего, что создала природа. Вместе с тем, это самый сложный объект для познания. Какой же в общем понимании аппарат дает мозгу возможность выполнять свою чрезвычайно сложную функцию? Количество нейронов в мозге составляет около 10 11 , количество синапсов, или контактов между нейронами, равняется около 10 15 . В среднем на каждом нейроне насчитывается несколько тысяч отдельных входов, а он сам посылает связи многим другим нейронам (Ф. Крик, 1982). Это лишь отдельные основные положения учения о мозге. Научные исследования мозга прогрессируют, хотя и медленно. Тем не менее, это не означает, что в будущем в любой момент не будет сделано открытие или ряд открытий, благодаря которым раскроются тайны работы мозга. Этот вопрос касается самой сущности человека, и в связи с этим принципиальные изменения в наших взглядах на человеческий мозг значительно повлияют на нас самих, окружающий мир и на другие области научных исследований, дадут ответ на целый ряд биологических и философских вопросов. Тем не менее, это еще перспективы развития науки о мозге. Их осуществление будет подобно тем переворотам, которые были сделаны Коперником, который доказал, что Земля не является центром Вселенной; Дарвиным, который установил, что человек находится в родственной связи со всеми другими живыми существами; Ейнштейном, который ввел новые понятия относительно времени и пространства, массы и энергии; Вотсоном и Криком, которые показали, что биологическую наследственность можно объяснить физическими и химическими понятиями (Д. Хъюбел, 1982).
Кора большого мозга покрывает его полушария, имеет борозды, которые разделяют ее на доли и извилины, вследствие чего значительно увеличивается ее площадь. На верхнебоковой (внешней) поверхности полушария большого мозга размещены две самые большие первичные борозды - центральная борозда (sulcus centralis), отделяющая лобную долю от теменной, и боковая борозда (sulcus lateralis), которую нередко называют сильвиевой; она отделяет лобную и теменную доли от височной (см. рис. 2). На медиальной поверхности полушария большого мозга различают теменно-затылочную борозду (sulcus parietooccipitalis), которая отделяет теменную долю от затылочной (см. рис. 4). Каждое полушарие большого мозга имеет также нижнюю (базальную) поверхность.
Кора большого мозга - эволюционно наиболее молодое образование, самое сложное по строению и функции. Она имеет исключительно важное значение в организации жизнедеятельности организма. Кора полушарий мозга развивалась как аппарат адаптации к меняющимся условиям окружающей среды. Приспособительные реакции определяются взаимодействием соматических и вегетативных функций. Именно кора большого мозга обеспечивает интеграцию этих функций через лимбико-ретикулярный комплекс. Она не имеет прямой связи с рецепторами, но получает важнейшую афферентную информацию, частично уже переработанную на уровне спинного мозга, в стволе и подкорковом отделе головного мозга. В коре чувствительная информация поддается анализу и синтезу. Даже по наиболее осторожным оценкам в мозге человека на протяжении 1 с осуществляется около 10 11 элементарных операций (О. Форстер, 1982). Именно в коре нервными клетками, связанными между собой многими отростками, осуществляется анализ сигналов, которые поступают в организм, и принимаются решения относительно их реализации.
Подчеркивая ведущую роль коры большого мозга в нейрофизиологических процессах, крайне важно отметить, что данный высший отдел центральной нервной системы может нормально функционировать лишь при тесном взаимодействии с подкорковыми образов
Основные этапы развития нервной системы - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Основные этапы развития нервной системы" 2017, 2018.
Нервная система высших животных и человека представляет собой результат длительного развития в процессе приспособительной эволюции живых существ. Развитие центральной нервной системы происходило, прежде всего, в связи с усовершенствованием восприятия и анализа воздействий из внешней среды. Вместе с тем совершенствовалась и способность отвечать на эти воздействия координированной, биологически целесообразной реакцией. Развитие нервной системы шло также в связи с усложнением строения организмов и необходимостью согласования и регуляции работы внутренних органов.
У простейших одноклеточных организмов (амеба) нервной системы еще нет, а связь с окружающей средой осуществляется при помощи жидкостей, находящихся внутри и вне организма, - гуморальная или донервная, форма регуляции .
В дальнейшем, когда возникает нервная система, появляется и другая форма регуляции - нервная . По мере развития она все больше подчиняет себе гуморальную, так что образуется единая нейрогуморальная регуляция при ведущей роли нервной системы. Последняя в процессе филогенеза проходит ряд основных этапов.
I этап - сетевидная нервная система . На этом этапе (кишечнополостные) нервная система, например гидры, состоит из нервных клеток, многочисленные отростки которых соединяются друг с другом в разных направлениях, образуя сеть, диффузно пронизывающую все тело животного. При раздражении любой точки тела возбуждение разливается по всей нервной сети и животное реагирует движением всего тела. Диффузная нервная сеть не разделена на центральный и периферический отделы и может быть локализована в эктодерме и энтодерме.
II этап - узловая нервная система . На этом этапе (беспозвоночные) нервные клетки сближаются в отдельные скопления или группы, причем из скоплений клеточных тел получаются нервные узлы - центры, а из скоплений отростков - нервные стволы - нервы. При этом в каждой клетке число отростков уменьшается и они получают определенное направление. Соответственно сегментарному строению тела животного, например у кольчатого червя, в каждом сегменте имеются сегментарные нервные узлы и нервные стволы. Последние соединяют узлы в двух направлениях: поперечные стволы связывают узлы данного сегмента, а продольные - узлы разных сегментов. Благодаря этому нервные импульсы, возникающие в какой-либо точке тела, не разливаются по всему телу, а распространяются по поперечным стволам в пределах данного сегмента. Продольные стволы связывают нервные сегменты в одно целое. На головном конце животного, который при движении вперед соприкасается с различными предметами окружающего мира, развиваются органы чувств, в связи с чем головные узлы развиваются сильнее остальных, давая начало развитию будущего головного мозга. Отражением этого этапа является сохранение у человека примитивных черт (разбросанность на периферии узлов и микроганглиев) в строении вегетативной нервной системы.
III этап - трубчатая нервная система. На первоначальной ступени развития животных особенно большую роль играл аппарат движения, от совершенства которого зависело основное условие существования животного - питание (передвижение в поисках пищи, захватывание и поглощение ее). У низших многоклеточных развился перистальтический способ передвижения, что связано с непроизвольной мускулатурой и ее местным нервным аппаратом. На более высокой ступени перистальтический способ сменяется скелетной моторикой, т. е. передвижением с помощью системы жестких рычагов - поверх мышц (членистоногие) и внутри мышц (позвоночные). Следствием этого явилось образование произвольной (скелетной) мускулатуры и центральной нервной системы, координирующей перемещение отдельных рычагов моторного скелета.
Такая центральная нервная система у хордовых (ланцетник) возникла в виде метамерно построенной нервной трубки с отходящими от нее сегментарными нервами ко всем сегментам тела, включая и аппарат движения, - туловищный мозг. У позвоночных и человека туловищный мозг становится спинным. Таким образом, появление туловищного мозга связано с усовершенствованием в первую очередь моторного аппарата животного. Уже у ланцетника имеются и рецепторы (обонятельный, световой). Дальнейшее развитие нервной системы и возникновение головного мозга обусловлено преимущественно усовершенствованием рецепторного аппарата.
Так как большинство органов чувств возникают на том конце тела животного, который обращен в сторону движения, т. е. вперед, то для восприятия поступающих через них внешних раздражений развивается передний конец туловищного мозга и образуется головной мозг, что совпадает с обособлением переднего конца тела в виде головы - цефализация.
На первом этапе развития головной мозг состоит из трех отделов: заднего, среднего и переднего, причем из этих отделов в первую очередь (у низших рыб) особенно развивается задний, или ромбовидный мозг. Развитие заднего мозга происходит под влиянием рецепторов акустики и гравитации (рецепторы VIII пары черепных нервов имеющих ведущее значение для ориентировки в водной среде). В процессе дальнейшей эволюции задний мозг дифференцируется на продолговатый мозг и собственно задний мозг, из которого развиваются мозжечок и мост.
В процессе приспособления организма к окружающей среде путем изменения обмена веществ в заднем мозге, как наиболее развитом на этом этапе отделе центральной нервной системы, возникают центры управления жизненно важными процессами жизни, связанными, в частности, с жаберным аппаратом (дыхание, кровообращение, пищеварение и др.). Поэтому в продолговатом мозге возникают ядра жаберных нервов (группа X пары - блуждающего нерва). Эти жизненно важные центры дыхания и кровообращения остаются в продолговатом мозге человека. Развитие вестибулярной системы, связанной с полукружными каналами и рецепторами боковой линии, возникновение ядер блуждающего нерва и дыхательного центра создают основу для формирования заднего мозга.
На втором этапе (еще у рыб) под влиянием зрительного рецептора особенно развивается средний мозг. На дорсальной поверхности нервной трубки развивается зрительный рефлекторный центр - крыша среднего мозга, куда приходят волокна зрительного нерва.
На третьем этапе , в связи с окончательным переходом животных из водной среды в воздушную, усиленно развивается обонятельный рецептор, воспринимающий содержащиеся в воздухе химические вещества, сигнализирующие о добыче, опасности и других жизненно важных явлениях окружающей природы.
Под влиянием обонятельного рецептора развивается передний мозг, prosencephalon, вначале имеющий характер чисто обонятельного мозга. В дальнейшем передний мозг разрастается и дифференцируется на промежуточный и конечный. В конечном мозге, как в высшем отделе центральной нервной системы, появляются центры для всех видов чувствительности. Однако нижележащие центры не исчезают, а сохраняются, подчиняясь центрам вышележащего этажа. Следовательно, с каждым новым этапом развития головного мозга возникают новые центры, подчиняющие себе старые. Происходят как бы передвижение функциональных центров к головному концу и одновременное подчинение филогенетически старых зачатков новым. В результате центры слуха, впервые возникшие в заднем мозге, имеются также в среднем и переднем, центры зрения, возникшие в среднем, имеются и в переднем, а центры обоняния - только в переднем мозге. Под влиянием обонятельного рецептора развивается небольшая часть переднего мозга, называемая обонятельным мозгом, который покрыт корой серого вещества - старой корой.
Совершенствование рецепторов приводит к прогрессивному развитию переднего мозга, который постепенно становится органом, управляющим всем поведением животного. Различают две формы поведения животного: инстинктивное, основанное на видовых реакциях (безусловные рефлексы), и индивидуальное, основанное на опыте индивида (условные рефлексы). Соответственно этим двум формам поведения в конечном мозге развиваются 2 группы центров серого вещества: базальные ганглии , имеющие строение ядер (ядерные центры), и кора серого вещества , имеющая строение сплошного экрана (экранные центры). При этом вначале развивается «подкорка», а затем кора. Кора возникает при переходе животного от водного к наземному образу жизни и обнаруживается отчетливо у амфибий и рептилий. Дальнейшая эволюция нервной системы характеризуется тем, что кора головного мозга все более подчиняет себе функции всех нижележащих центров, происходит постепенная кортиколизация функций . Рост новой коры у млекопитающих происходит настолько интенсивно, что старая и древняя кора оттесняется в медиальном направлении к мозговой перегородке. Бурный рост коры компенсируется формированием складчатости.
Необходимой структурой для осуществления высшей нервной деятельности является новая кора , расположенная на поверхности полушарий и приобретающая в процессе филогенеза 6-слойное строение. Благодаря усиленному развитию новой коры конечный мозг у высших позвоночных превосходит все остальные отделы головного мозга, покрывая их, как плащом. Развивающийся новый мозг оттесняет в глубину старый мозг (обонятельный), который как бы свертывается, но остается по-прежнему обонятельным центром. В результате плащ, т. е. новый мозг, резко преобладает над остальными отделами мозга - старым мозгом.
Рис. 1. Развитие конечного мозга у позвоночных (по Эддингеру). I - мозг человека; II - кролика; III - ящерицы; IV - акулы. Черным обозначена новая кора, пунктиром - старая обонятельная часть¸
Итак, развитие головного мозга совершается под влиянием развития рецепторов, чем и объясняется то, что самый высший отдел головной: мозга - кора (серое вещество) представляет собой совокупность корковых концов анализаторов, т. е. сплошную воспринимающую (рецепторную) поверхность.
Дальнейшее развитие мозга у человека подчиняется иным закономерностям, связанным с его социальной природой. Кроме естественных органов тела, имеющихся и у животных, человек начал пользоваться орудиями труда. Орудия труда, ставшие искусственными органами, дополнили естественные органы тела и составили техническое «вооружение» человека. С помощью этого «вооружения» человек приобрел возможность не только приспосабливаться самому к природе, как это делают животные, но и приспосабливать природу к своим нуждам. Труд, как уже отмечалось, явился решающим фактором становления человека, а в процессе общественного труда возникло необходимое для общения людей средство - речь. «Сначала труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь явились двумя самыми главными стимулами, под влиянием которых мозг обезьяны постепенно превратился в человеческий мозг, который, при всем своем сходстве с обезьяньим, далеко превосходит его по величине и совершенству». (К. Маркс, Ф. Энгельс). Это совершенство обусловлено максимальным развитием конечного мозга, особенно его коры - новой коры.
Кроме анализаторов, воспринимающих различные раздражения внешнего мира и составляющих материальный субстрат конкретно-наглядного мышления, свойственного животным (первая сигнальная система отражения действительности, но И.П.Павлову), у человека возникла способность абстрактного, отвлеченного мышления с помощью слова, сначала слышимого (устная речь) и позднее видимого (письменная речь). Это составило вторую сигнальную систему, по И. П. Павлову, которая в развивающемся животном мире явилась «чрезвычайной прибавкой к механизмам нервной деятельности» (И.П.Павлов). Материальным субстратом второй сигнальной системы стали поверхностные слои новой коры. Поэтому кора конечного мозга достигает наивысшего развития у человека.
Таким образом, эволюция нервной системы сводится к прогрессивному развитию конечного мозга, который у высших позвоночных и особенно у человека в связи с усложнением нервных функций достигает огромных размеров. В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров мозга в ростральном направлении от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя абсолютизировать, так как мозг представляет собой целостную систему, в которой стволовые части играют важную функциональную роль на всех этапах филогенетического развития позвоночных. Кроме того, начиная с круглоротых в переднем мозгу обнаруживаются проекции различных сенсорных модальностей, свидетельствующие об участии этого отдела мозга в управлении поведением уже на ранних стадиях эволюции позвоночных.
